Ганглиозная клетка сетчатки это

Строение сетчатки. Ганглиозные клетки сетчатки глаза На периферии сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток

Ганглиозная клетка сетчатки это

Сон человека. Фазы, сновидения, особенности » Общие проблемы » Строение сетчатки. Ганглиозные клетки сетчатки глаза На периферии сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения .

Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля.

Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Ганглионарные (ганглиозные) клетки сетчатки
с on – и offцентрами отвечают диаметрально противоположным образом на освещение центра и периферии рецептивного поля.
Сильный ответ соответствует высокочастотному возбуждению, слабый – низкочастотному, отсутствие ответа – отсутствию активности.

Распознавание границ изображения (краёв, углов) рецептивными полями сетчатки – грубая компьютерная аппроксимация.Размеры рецептивных полей увеличиваются от центра сетчатки к её периферии.

Визуальная информация от двух типов клеток (с on- и off- центрами) показана красным и зелёным цветом, соответственно.

Каждая ганглионарная (ганглиозная) клетка или оптическое нервное волокно (англ. optic nerve fiber) порождает рецептивное поле, расширяющееся по мере возрастания интенсивности освещения. Если размер поля максимален, то свет на его периферии интенсивнее, нежели в центре, отражая то, что некоторые синаптические пути предпочтительнее других.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, составленных из входов многих палочек или колбочек, позволяет обнаруживать контраст , что используется для выявления краевых частей наблюдаемых объектов.

Каждое рецептивное поле подразделяется на две части: центральный диск – «центр» и концентрическое кольцо – «периферию»; каждая из этих частей реагирует на свет противоположным образом.

Так, если освещение центра рецептивного поля увеличивает возбуждение конкретной ганглиозной клетки с так называемым on-центром (см. далее), то воздействие света на периферию этого же поля оказывает тормозящее воздействие на эту ганглиозную клетку.

Существует два основных типа ганглиозных клеток: с «on-центром» и «off-центром». Клетка с on-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная.

Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (on-off) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.

Освещение центральной части рецептивного поля приводит к деполяризации и возрастанию возбуждения нейрона (например, ганглионарной клетки) с on-центром, освещение периферии рецептивного поля приводит к гиперполяризации (англ.) русск.

и торможению этого нейрона, а одновременная световая стимуляция и центра, и периферии рецептивного поля вызывает слабую активацию (вследствие суммации эффектов, связанных с реакциями центральной и периферической частей рецептивного поля). Ганглионарная клетка (или другой нейрон) с off-центром возбуждается при световой стимуляции периферии и тормозится при освещении центра своего рецептивного поля (см. рисунок).

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ.

postsynaptic neurons), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером.

Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля.

Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ.

spatial frequency) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля – сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией.

Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты – такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов – вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля.

Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, утанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток.

Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» – англ. “on-center, off-periphery”).

Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. “preferred” ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. “null” ).

Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особеннностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра – латерального (наружного) коленчатого тела .

Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела.

Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые», «сложные» и «сверхсложные».

«Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса.

Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая – антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом.

Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным – нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры. Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ.

inferotemporal cortex), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук.

Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск., реагируют, в основном, на изображения лиц. Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии .

Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток. Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ.

parahippocampal place area) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

Примечания

  1. Гилберт С.

Источник: https://www.sleepinfo.ru/common-problems/stroenie-setchatki-ganglioznye-kletki-setchatki-glaza-na.html

Ганглиозные клетки сетчатки

Ганглиозная клетка сетчатки это

От биполяров сигнал передается к ганглиозным клеткам сетчатки, которые представляют собой типичные нейроны, встречающиеся в центральной нервной системе.

В зависимости от того, с каким биполяром контактирует ганглиозная клетка , она будет генерировать спайковый разряд либо в ответ на освещение ( включение света) связанных с нею через биполяры рецепторов (on – клетка), либо в ответ на затемнение ( выключение света) – off – клетка. Объявления рубрики поиск людей в орше 660 объявлений.

В 1938 году Хартлайном было введено понятие «рецептивного поля». Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки.

Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток – амакриновыми клетками.

Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие.

Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки.

Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля.

Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on – нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off – нейронам. В тоже время on – нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off – нейрон при ее освещении.

Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных.

При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного – чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система.

Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.

Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов.

Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона.

Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки.

Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы.

Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on – off -нейроны же реагируют исключительно на свет.

В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозных клеток мнения исследователей также расходятся. Имеются данные, согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нервной системы поступают по разным путям.

Если это так, то можно заключить, что, несмотря на то, что сигналы от рецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток, они все же остаются независимыми друг от друга.

Конвергенция импульсов на ганглиозных клетках, как уже было сказано, создает предпосылки для существования цветооппонентных рецептивных полей. Такая организация рецептивного поля выгодна с той точки зрения, что она может обеспечить повышение избирательности клетки к цвету раздражителя.

Дело в том, что спектральные кривые цветоприемников имеют достаточно широкие пределы и в силу этого, один и тот же приемник может возбуждаться светом различных длин волн из достаточно широкого участка спектра.

В результате этого, ганглиозная клетка будет отвечать на раздражение светом с довольно большими различиями в его спектральном составе. Оппонентная же организация рецептивного поля может обеспечить торможение клетки в том случае, если спектральный состав раздражающего света отличается от оптимального для данной клетки состава.

Этим свойством рецептивного поля можно объяснить, например, тот факт, что клетки с такой организацией рецептивного поля вообще не отвечают на раздражение белым светом.

Источник: http://www.greatbiology.ru/dois-850-1.html

Типы нервных клеток сетчатки

Ганглиозная клетка сетчатки это

Биполяр — типичная нервная клетка, имеющая приемный отросток — дендрит, врастающий в синаптическое окончание одного или нескольких рецепторов; тело с ядром и аксон, передающий возбуждение на выходной нейрон сетчатки — ганглиозную клетку.

Часть биполяров связана только с колбочками (колбочковые биполяры), другие связаны только с палочками (палочковые биполяры). Третий нервный слой сетчатки (после рецепторов и биполяров) образуют тела ганглиозных клеток — выходных нейронов сетчатки, чьи аксоны слагают зрительный нерв.

По нему сигналы, закодированные в последовательность нервных импульсов, передаются в зрительные отделы мозга. Таким образом осуществляется прямой путь передачи нервного зрительного сигнала: рецептор — биполяр — ганглиозная клетка.

Кроме того, в наружном синаптическом слое расположены горизонтальные клетки, осуществляющие латеральные (боковые) взаимодействия. Горизонтальные клетки расположены отдельными слоями. Функция этих клеток не до конца ясна.

Амакриновые клетки — не имеющие аксона. Они влияют на передачу сигнала с биполяров на ганглиозные клетки. Различают несколько десятков разных амакриновых клеток с разным строением и разными функциями. Амакриновые клетки — это «мозг» сетчатки. В них происходит начальная (а у рыб, земноводных и пресмыкающихся практически полная) обработка зрительного сигнала.

Ганглиозные клетки сетчатки — это импульсные нервные клетки. Одни ганглиозные клетки отвечает импульсной посылкой на увеличение освещения, другие, наоборот, тормозятся светом.

Одни клетки отвечают на постоянное освещение длительным разрядом, другие — коротким. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цвет освещения.

У высших позвоночных дальнейшая обработка зрительного изображения происходит в зрительных зонах коры головного мозга.

4Пигментный эпителий и сосудистая оболочка глаза человека содержит большое количество меланина , который поглощает свет, не поглощенный фоторецепторным слоями сетчатки. Это важно, поскольку отражение может сильно исказить изображение.

При слабом освещении, однако, отражение может оказаться полезным, поскольку дает еще одну возможность непоглощенному свету взаимодействовать с зрительным пигментом наружных сегментов.

Слой, который отражает свет у многих ночных и сумеречных животных, называется зеркальцем(tapetumlucidum)(буквально – светящийся ковер).

Каждому из вас приходилось видеть, как вспыхивают ярким фосфорическим блеском глаза кошки, этот зеленый блеск отраженное свечение.Они видны так далеко, потому что сноп лучей, пройдя через роговицу и хрусталик, фокусируется на сферической внутренней поверхности глаза и, отразившись от нее, снова попадает в хрусталик, роговицу и выходит в виде узкого направленного пучка лучей.

Но почему отраженный свет не белый, а зеленый?

Глаза кошки сверкают изумрудами, потому что между сосудистой оболочкой и сетчаткой есть еще один слой. Он играет роль зеркала и отражает свет. Такое зеркальце позволяет полнее использовать большую долю попавшего в глаз света и помогает лучше видеть в темноте. У кошек зеркальце ярко-зеленое.

А вот глаза волка, собаки, крокодила сверкают пурпурным светом. У них зеркальце белое.Глаза людей не должны светиться – в человеческом глазу нет зеркальца, сетчатку подстилает слой черных клеток, содержащих особый черный пигмент – фусцин. Фусцин почти не отражает лучей.

Могу похвастаться: мне несколько раз удавалось наблюдать это явление. Наиболее яркое свечение я дважды наблюдал в длинном сумрачном коридоре, в конце которого было окно. В первый раз мне встретилась девочка лет четырех.

Свет из окна падал ей прямо в глаза, и они несколько мгновений светились ярким кошачьим блеском.

Существует три типа зеркалец сосудистой оболочки: фиброзный , клеточный и гуаниновый .

Зеркальца фиброзного типа (tapetum fibrosum) найдены у многих копытных . Они образованы отложениями белых коллагеновых волокон в сосудистой оболочке

Клеточный тип (tapetum cellulosum) обеспечивает более эффективное зеркало, он у хищных животных ,у домашних кошек . Клеточные зеркальца обнаружены и у тюленей . Этот тип зеркальца, как следует из его названия, образован не коллагеновыми волокнами, а клетками. Клетки заполнены сократимыми нитями, которые, перекрещиваясь между собой, образуют зеркальную сеть.

Гуаниновый тип зеркалец (tapetum guaninum) обнаружен у костистых рыб . В этом случае клетки заполнены не волокнами, а пластинками гуаниновых кристаллов

5. Восприятие света – основная функция сетчатки, которая обеспечивается за счет работы двух типов рецепторов: палочек – 100-120 млн. и колбочек – 7 млн., названных так из-за своей формы.

Колбочки бывают трех различных типов, содержащих по одному пигменту – сине-голубому, зеленому и красному, обеспечивая еще одну немаловажную функцию сетчатки – цветоощущение.

Палочки содержат пигмент – родопсин, который поглощает часть спектра света в диапазоне красных лучей. Поэтому, в ночное время функционируют, в основном, палочки, в дневное – колбочки. Наибольшая плотность колбочек в центральной зоне – фовеа.

Дальше к периферии плотность уменьшается. Центральная зона, наоборот, свободна от палочек – плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа, а затем их количество также уменьшается к периферии.

У колбочек некоторых позвоночных, стоящих в эволюционной лестнице “не ниже” земноводных, часто в эллипсоиде развиваются масляные капли . Часто они содержат каротиноиды, придающие им заметную окраску. У дневных птиц они красные, оранжевые, желтые или зеленые, а у ночных – либо бесцветные, либо желтоватые. У волнистого попугайчика, например, присутствуют четыре класса пигментов колбочек.

Помимо развития в эллипсоиде масляных капель, иногда в миоиде формируется другой органоид – параболоид. В отличие от масляных капель параболоид не окрашен, и вместо каротиноидов содержит повышенную концентрацию гликогена. Имея значительно более высокий коэффициент отражения, чем окружение, он также играет существенную роль в фокусировке света на наружных сегментах.

Другой характерной чертой сетчатки многих позвоночных является присутствие двойных , а иногда и тройных колбочек. Они встречаются у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, утконос и сумчатых, они не обнаружены у млекопитающих. Двойные колбочки состоят из двух слившихся миоидами колбочек.

Две слившиеся колбочки обычно сильно различаются по размеру, большая (или главная) колбочка часто имеет масляную каплю, а меньшая – очень большой параболоид. Это, однако, далеко не всегда именно так. Помимо двойных колбочек, в сетчатке многих костистых рыб развиваются парные (близнецовые) колбочки . оба компонента парных колбочек – по структурно, равные.

В сетчатке некоторых рыб присутствуют все четыре формы колбочек. В сетчатке усача (Barbus barbus) имеются короткие одиночные колбочки, длинные одиночные колбочки, парные колбочки и двойные колбочки (из неравных компонентов), которые распределены там без особого порядка.

Двоятся не только колбочки – двойные палочки часто обнаруживаются в сетчатках пресмыкающихся, особенно змей и гекконов. Палочки также имеют различные формы.в сетчатке лягушки палочки представлены двумя типами: красных и зеленых.

Заканчивая эту главу, мне хочется обратить ваше внимание на одно странное и необъясненное обстоятельство. Исследования ученых, изучавших цветовое зрение у самых различных живых существ, показывают, что цвета умеют различать и насекомые, и земноводные, и птицы, и млекопитающие.

Но, как это ни поразительно, некоторые животные, стоящие на весьма высокой ступени эволюционного развития, не различают цветов. Так, цветнослепыми являются собаки. Перед этим фактом (если это, конечно, не результат ошибки) остается лишь развести руками, столь непонятен он с точки зрения эволюционной теории. Правда, можно сделать одно полуфантастическое предположение.

Нынче выяснена причина цветнослепоты – этот недостаток зрения объясняется генетическими причинами и является наследственным. например, у многих дневных животных количество колбочек в сетчатке превышает количество палочек. Есть даже такие, у которых палочки в сетчатке вовсе не обнаружены, например, некоторые змеи, ящерицы, черепахи.

В сетчатках некоторых птиц – орлов, голубей – не только много колбочек, но бывает не одно, а даже два и три желтых пятна.

Глаз голубя воспринимает свет разной длины волны (разного цвета) так же, как глаз человека. Различие состоит лишь в том, что голубь видит синие цвета чуть лучше. В этом мы уступаем голубям, потому что наш хрусталик слегка окрашен в желтый цвет и плохо пропускает синие лучи.

А вот глаз кошки содержит раза в три меньше колбочек, чем глаз человека. Совы, морские свинки, крысы, возможно, совсем не различают цветов: в сетчатках этих животных почти нет колбочек.

Однако ученые предполагают, что в сетчатках некоторых животных могут существовать колбочкоподобные палочки, то есть палочки, которые реагируют не только на свет, но и на цвет.

Фоторецепторы: фотомеханические движенияЭти движения возникают в результате активности актиновых филаментов миоида. При действии яркого света миоид палочек расслабляется, и наружные сегменты смещаются в сторону пигментного эпителия.

Напротив, миоиды колбочек сокращаются и выдвигают наружные сегменты в сторону источника света. Фотомеханические движения достаточно медленны и измеряются минутами у птиц и десятками минут у рыб.

Эти механические движения фоторецепторов сопровождаются сходными медленными движениями пигментных гранул в микроворсинки клеток пигментного эпителия.

Гранулы смещаются в микроворсинки, защищая палочки и повышая чувствительность колбочек на ярком свету и сдвигаются к ПЭС при слабом освещении. Можно сказать, что животные, у которых развита фотомеханическая система, имеют две сетчатки – одну для яркого света, другую – для тусклого.

Организация центров зрительной системы. В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки.

У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга. В тектуме лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют несколько глубинных слоев крыши среднего мозга.

Несмотря на то что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке тектума отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг.

У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных систем.

У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум.

У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламокортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга (рис. 4.48).

Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют хиазм. У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра- , и ипсилатеральную проекции.

Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — наружное коленчатое тело. Аксоны его клеток вдут в 17-е поле коры.

Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры.

Претектальная область ответственна за регуляцию зрачка, а передние бугры четверохолмия связаны с

Рис. 4.48. Основные типы организации зрительной системы у позвоночных. А — млекопитающие; Б — рептилии, птицы; В — рыбы, амфибии; 1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок

глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.

Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля зрительной коры (рис. 4.49). Поле 17 являетсяцентральным полем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля — периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное

Источник: https://studopedia.ru/15_82556_VIIIkontrol-za-soblyudeniem-pravil.html

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки

Ганглиозная клетка сетчатки это

В сетчатке на 110-123 млн палочек и 6-7 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки.

Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон “классического” типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам(волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются нервные импульсы.

Различают 3 типа ганглиозных клеток. Среди ганглиозных клеток выделяют:

I.Тонические нейроны (Х-нейроны55%)которые возбуждаются адекватно световыми стимулами и отвечают в течении всего времени действия стимула.

II.Фазические (Y-нейроны -5%) самые крупные ганглиозные клетки кратковременный ответ длиной в несколько секунд, реагируют на движущиеся стимулы..

III. W-нейроны (составляют 40% от общего числа) Получают сигналы от палочек и отвечают за сумеречное зрение.

В рецептивном поле ганглиозных клеток выделяют центр и переферию (оn – реакция), (off – реакция), (on-off реакции).

Т.е. клетки противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1- клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении “on”- нейроны

2- клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении – off- нейроны.

Онтагоннистическая организация РП ганглиозных полей обусловлена наличием 2-х путей провед. в сетчатке.

Центр обладает максимальной световой чувствительностью а на краю чувствительность снижается.

Реакции на возбуждение центра связан с вертикальным путем от фоторецептора к биополярными клетками – ганглиозм.

Реакции на раздражение переферии обусловлены с горизонтальным путем проведения.

Конвергенция и диввергенция связей в сетчатке составляют основу рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.

ПРОВОДНИКОВЫЕ И ЦЕНТТРАЛЬНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Схема проводящих путей
зрительной системы

1-поля зрения 2 – ход лучей в глазном яблоке 3.зрительные нервы

4 – зрительный перекрест

5 – зрительный тракт

6 – наружное коленчатое тело

7 – верхние бугры

четверохолмия

8 – лучистое сияние (пучок Грациоле)

9 – корковый центр

Благодаря круглой форме полей ганглиозных клеток сетчатки – происходит точечное описание сетчатого изображения, также и подкорковых ст-рах происходит взаимодействие повышение или снижение сигналов от рецепторов к мозгу.

Т.о зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа и образуют Xиазму.

Нервные волокна идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону.

Волокна идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально) объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва и образуют зрительный тракт. В результате в правом таламусе оканчиваются волокна от правых половин каждого глаза в левом от левых.

Зрительный тракт приводит к первым зрительным станциям латеральным коленчатым телам и верхним бугоркам четверохолмия.

Их аксоны проходят через заднюю часть внутренней капсулы, образуя в белом веществе полушарий мозга зрительную лучистость и заканчиваются в коре затылочной доли мозга по краям шпорной борозды. Края шпорной борозды является корковым концом зрительного анализатора.

Зрительная кора организована ретинотопически: расположение какого-либо из нейронов в этой коре соответствует локализации его рецептивного поля в сетчатке.

Рецептор – биполяр – ганглиозная клетка наружного коленчатого тела – простая клетка коры и сложная клетка.

Корковые нейроны могут быть разделены не только по рецептивным полям и по глазодоминантности и по чувствительности к движению.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ

Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение.

Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм) называемым красным цветом.

Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый , желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Если произвести смешение трех основных цветов – красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения

Цветовосприятие – функция колбочек. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория механизма восприятия цветов (теория Ломоносова – Юнга(Янг) – Гельмгольца).

Согласно этой теории в сетчатке глаза размещены три различных типа колбочек из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью.

Одни чувствительны к красному цвету, другие- к зеленому, а третьи к синему(фиолетовому). Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.

Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории – теории опонентных цветов , предложенной Э.Герингом в ХIХ веке ( Во многих сенсорных системах используют оппонентные пары: тепло/холод; черное/белое и т.д.)

Для доказательства использовался метод микроспектрофотометрических изменений одиночных колбочек.

Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета красный, желтый,зеленый и синий – и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмовзелено-красного механизма и желто-синего механизма.

Предполагается такой же механизм для ахроматических дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветами”

Из его теории следует, что не может быть таких цветов,как “зеленовато-красный” и ” синевато-желтый”. Таким образом теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.

Если нерон возбуждается под действием зеленогосветового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение.

В настоящее время признаются обе теории- так как при использовании микроэлектродных отведений было доказано, что импульсы в ганглиозных клетках могут возникать в следующих случаях (при действии любого света (доминаторы) и при освещении только одни светом (модуляторы)

Установлено 7 типов модуляторов оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны(от 400до 600 нм).

ДАЛЬТОНИЗМ

Цветовая слепота – дальтонизация. Частично было описано в конце ХVIII века физиком Д.Дальтоном.

Он сам страдал цветовой слепотой (поэтому анамалию цветовосприятия назвали дальтонизмом) Дальтонизм встречается у 5-8% мужчин и намного реже у женщин (0,4%): возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в определяющей пол, непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма используют специальные полихромные таблицы (Рабкина или Ишихара).

Люди, страдающие этим заболеванием не могут быть полноценными водителями транспорта. сохраняется два фоторецептора дихроматичного зрения.

Существует три разновидности дальтонизма: каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

1. Протонопия– не воспринимается красный цвет, красноспелые, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными.

2. Дейтеранопия – зеленый, не отличают зеленые цвета от темно-красного и голубого.

3. Тританопия – не воспринимает лучи синего и фиолетового цвета. Встречается редко.

Встречается и полная цветовая слепота – ахромазия- видят оттенки серого, поражается колбочковый аппарат.

ОСТРОТА ЗРЕНИЯ

Острота зрения характеризует так называемое центральное зрение, т.е. такое состояние, когда достигающий сетчатки луч света фокусируется на желтом пятне и все детали предмета и его цвет ясно видны.

Острота зрения – максимальная способность различать отдельные объекты, ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т.е. видит отдельно, а не слитно.

Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1 минуту. Угол в одну минуту принимается обычно в практике в качестве нормы остроты зрения (при правильной фиксации глазами точечного объекта его изображения попадают в центральные ямки обоих глаз.)

Обычно врачи определяют остроту зрения в зоне фиксации, предлагая пациенту фиксировать глазами некоторую стандартную цель. Наиболее общим способом определения остроты зрения вычисление отношения Снеллена.

V = d / D

где: d– расстояние на котором данный стимул может быть опознан;

D – расстояние, с которого данный стимул виден как объект с угловыми размерами в 1 угловую минуту.

2- таблица помещается на стандартном расстоянии, обычно 5 метров, а D вычисляется по величине наименьшей строчки букв, которые пациент может прочитать. Или в таблицах Сивцева – определяют самую последнюю из строк, буквы которой испытуемый смог правильно прочесть – эта строка используется для определения остроты зрения.

На практике используют специальные таблицы в которых расположены параллельные ряды букв или незамкнутых колец, убывающих книзу размеров (таблицы СИВЦЕВА, СНЕЛЛЕНА, кольца ЛАНДОЛЬТА, изображение 2 предметов ЛЕЙДХЕКЕРА)

ПОЛЕ ЗРЕНИЯ

Для оценки периферического зрения исследуют поле зрения.

Поле зрения это пространство, которое видит глаз при фиксации взгляда в одной точке. Определение поля зрения имеет важное диагностическое значение в выявлении поражений сетчатки.

Общее поле зрения включает все точки пространства, которые могут восприниматься двумя неподвижными глазами. Монокулярное поле зрения – эта часть зрительного окружения, которая воспринимается при фиксации одним глазом.

Центральное и перефирическое зрение (боковое)

(Оно зависит от функционального состояния сетчатки, анатомических особенностей лица(глубины расположения глаза, формы глазного яблока, надбровных дуг).

Поле зрения зависит от цвета предметов: Поле зрения для черно-белого цвета предметов(ахроматическое) больше, чем цветовое(хроматическое) что обусловлено неодинаковым расположением палочек и колбочек в центре и на периферии сетчатки.

Хроматическое зрение также зависит от вида цвета (для зеленого оно наименьшее, а для желтого оно наибольшее. Поле зрения (определение периметрия) – прибор периметр.

Границы ахроматического поля зрения составляют

Кверху и внутрь-600

Книзу-65-700

Кнаружи-900



Источник: https://infopedia.su/12x92ef.html

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.