Радиальная глия сетчатки глаза

Клетки Мюллера

Радиальная глия сетчатки глаза

Клетки Мюллера являются “скелетом” сетчатки. Они представлены колонообразными вытянутыми клетками, “капители и основания” которых сформированы сетевидными разветвлениями концевых отделов цитоплазмы и участвуют в формировании наружной и внутренней пограничной мембраны. Они участвуют в генерации b-компонента ЭРГ.

В сетчатке человека в макуле и на периферии имеется одинаковое количество нейронов, приходящихся на 1 клетку Мюллера, среднее число которых – 12.

Однако в фовеа отсутствуют палочки, при большом количестве колбочек и ганглиозных клеток, поэтому, принимая во внимание только “сестринские” по происхождению к клеткам Мюллера биполярные и амакриновые клетки, радиальная единица в фовеа мала и составляет 2-3 нейрона на одну клетку Мюллера. На средней периферии сетчатки размер активной глио-нейрональной единицы максимален и достигает 10-11 нейронов на одну клетку Мюллера. 

Тесные контакты между отростками мюллеровских клеток и нейронами обеспечивают тесную функциональную связь между этими типами клеток. Школой Райхенбаха [Reichenbach A. et al.

, 1993] предложена концепция, о существовании симбиоза между клетками сетчатки, развивающимися от одного источника (общей стволовой клетки), и формирующими функциональные единицы в сетчатке – радиальные колонки.

По этой гипотезе клетки Мюллера обеспечивают экстраклеточную регуляцию и снабжение метаболитами, ионами нейроны, которые разделяют с ними общего предшественника.

Идея о функциональных единицах, в которых осуществляются локальные взаимодействия между группой ретинальных нейронов и поддерживающей их глиальной клеткой, является весьма привлекательной. С ее позиций, клетки Мюллера не нуждаются в контактах между собой для обслуживания далеко расположенных нейронов. Каждая клетка Мюллера обеспечивает непосредственные потребности своих нейрональных соседей, то есть поддерживает стабильное экстра-клеточное окружение, локально в точке нейрональной активности.

Проходя через слой ганглиозных клеток и слой нервных волокон, отростки мюллеровских клеток переплетаются с другими глиальными элементами (астроцитами, микроглией), образуя сплетение, которое расширяется в форму пирамиды, формируя “подошву” у края сетчатки.

Подошвы клеток Мюллера образуют тесный контакт с базальной мембраной, составляющей внутреннюю пограничную мембрану.

 Толщина её значительно варьирует от экватора к заднему полюсу глаза, сильно истончаясь у края диска зрительного нерва, на уровне фовеа и в тех участках, где главные сосуды сетчатки расположены близко к ее поверхности.

Строение Мюллеровых клеток

Мюллеровы клетки – высокоспециализированные гигантские глиальные клетки, проходящие через все слои сетчатки, выполняют опорную и изолирующую функцию, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Они проходят через все слои сетчатки от сосудов хороидеи до стекловидного тела.

Волокна клеток Мюллера формируют наружную пограничную мембрану с одной стороны и внутреннюю пограничную мембрану – с другой. Внутренний и наружный плексиформные слои включают горизонталь- ные, амакриновые клетки и межклеточные синаптические сети между фоторецепторами и биполярными клетками с одной стороны, и биполярными и ганглиозными клетками – с другой.

Плексиформные слои не являются истинными гистологическими мембранами, однако в некоторой степени выполняют функцию барьеров, хотя и менее резистентных и более проницаемых, чем внутренняя и наружная пограничные мембраны.

Внутренний плексиформный слой более резистентен и менее проницаем, чем наружный.

Волокна клеток Мюллера образуют очень длинные вертикально расположенные поддерживающие элементы, которые соединяют внутреннюю и наружную пограничные мембраны. 

Ядра клеток располагаются  во внутреннем ядерном слое.

Склеральная наружная часть цитоплазмы мюллеровских клеток приспособлена к эндоцитозу и транспорту белковых метаболитов из субретинального пространства, апикальная часть, обращенная к внутренним  отделам сетчатки, содержит  многочисленные митохондрии, аппарат Гольджи, свободные рибосомы. Всю цитоплазму клетки пронизывают микрофиламенты и микротрубочки, обеспечивающие транспорт питательных веществ. В наружных отделах обнаружено депонирование гликогена.

Функции Мюллеровых клеток

Скелетная функция: большую роль клетки Мюллера выполняют в патологических процессах.

При прогрессирующих дегенеративных процессах они могут оставаться единственными жизнеспособными клеточными элементами, удерживающими сетчачку от полного разрушения.

Заживление сетчатки при травмах и образовании глиальных рубцов (глиоз сетчатки) также проходит с участием мюллеровских клеток.

Отростки клеток Мюллера являются одним из важнейших компонентов, составляющих наружную пограничную мембрану (НПМ), хорошо идентифицируемую демаркационную линию, распространяющуюся от края диска зрительного нерва до ora serrata.

НПМ не является истинной мембраной и сформирована тангенциально ориентированными, уникальными по структуре соединениями (zonula adherents). Участки контактов объединяют внутренние сегменты палочек и колбочек с клетками Мюллера, соседние клетки Мюллера между собой и в отдельных случаях фоторецепторы с фоторецепторами.

Эти комплексы межклеточных соединений избирательно влияют на движение макромолекул из субретинального пространства (фоторецепторного матрикса) к внутренней сетчатке.

Трофическая функция: предполагается, что клетки Мюллера являются системой связи для обмена метаболитами между сосудистой сетью и нейронами.

 Тесное приближение клеток Мюллера к сосудистой сети сетчатки обнаруживают не только на уровне крупных сосудов в слое ганглиозных клеток и нервных волокон, но и на уровне капилляров между внутренним ядерным и наружным плексиформным слоем.

 Трофическая способность мюллеровских  клеток особенно необходима в бессосудистых наружных слоях, где отсутствует капиллярное кровоснабжение, и путь от глиальной клетки к нейрону осуществляется в основном клетками Мюллера.

Сетчатка является метаболически активной тканью, потребляющей большое количество энергии для осуществления процесса фототрансдукции, поддержания разнообразных ионных градиентов, синаптической активности.

 Потребности сетчатки в энергии в норме удовлетворяются потреблением глюкозы и кислорода из сосудистых систем хороидеи и сетчатки.

Освобождаемая из капилляров глюкоза, достигает нейронов несколькими путями:

  • один путь прямой, с передачей глюкозы непосредственно от капилляров нейронам;
  • другой – через активное участие глиальных клеток Мюллера, своеобразного канала (“акведука”) для переноса глюкозы, или как мишени накопления, хранения и метаболизма глюкозы до ее передачи нейронам.

Клетки Мюллера могут потреблять глюкозу из крови и перераспределять ее нейронам без изменения. Возможно превращение глюкозы клетками Мюллера в метаболиты для дальнейшего использования нейронами, трансформация в гликоген с последующим превращением снова в глюкозу

Клетки Мюллера являются мощной защитой нейронов от токсических веществ, избыточного количества нейромедиаторов и продуктов обмена.

Функция коммуникатора: клетки Мюллера формируют щелевые контакты только с астроцитами, обеспечивая эффективное распространение сигнала. Отростки клеток Мюллера окружают тела нейронов, их плазмамембрана предохраняет электрическую целостность нервных клеток и передача электрического сигнала через химические или электрические синапсы не ослабляется.

Сложно переплетаясь, они полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей.

Многочисленные длинные микроворсинки, идущие от наружных концов клеток Мюллера, спускаются ниже уровня синаптических комплексов и проходят во внутреннем ядерном слое.

 Микровиллы на апикальной поверхности клеток Мюллера выступают в субретинальное пространство между фоторецепторами.

Функция ангиогенеза: в процессе развития сетчатки происходит повышение активности обменных процессов в связи с потребностями созревающих и увеличивающихся в численности нейронов, что в свою очередь стимулирует образование новых кровеносных сосудов, с участием молодой мюллеровской глии. Показано, что фактор роста сосудистого эндотелия VEGF, и медиатор ангиогенеза SPARK синтезируются и освобождаются клетками Мюллера. Клетки Мюллера экспрессируют ренин и ангиотензин, которые, как полагают, в определенных условиях могут быть вовлечены в пролиферацию кровеносных сосудов. Возникновение абсолютной или относительной гипоксии индуцирует выделение нейронами неких “сигналов”, которые стимулируют освобождение клетками Мюллера таких субстанций, как сосудистый эндотелиальный фактор роста и другие медиаторы ангиогенеза.

Функция детоксикации: сетчатка, особенно в темноте, образует значительное количество СO2, который, имея высокий коэффициент диффузии, легко растворим, поэтому большая его часть диффундирует в прилегающие сосуды сетчатки или хороидеи.

Часть СO2 поступает в клетки Мюллера, где он превращается в бикарбонат (двууглекислую соль) под действием карбоангидразы.

Клетки Мюллера имеют высокий уровень карбоангидразы, которая вовлечена в связывание СO2 и в поддержание нормального кислотно-основного баланса в сетчатке.

Карбоангидраза катализирует превращение СO2 и воды до угольной кислоты, спонтанно диссоциирующей до НСO3' и Н+ и, таким образом, способствует быстрому внутриклеточному накоплению ионов водорода и НСO3' или их обмену при движении жидкостей и ионов через плазматическую мембрану.

Участие в зрительном цикле: витамин А (ретинол) и его метаболиты (ретиноиды), являются sine qua non для зрения всех позвоночных. Главный ретиноид зрительного цикла – хромофор зрительного пигмента родопсина 11-цис ретиналь (11-цис-изомер ретинальдегида).

Ретиноиды гидрофобны и потенциально токсичны для ретинальной ткани, поэтому почти не обнаруживаются в свободном виде, а ассоциированы со связывающими их белками. Связывающие белки для этих ретиноидов зрительного цикла были обнаружены в клетках Мюллера. Обнаружено, что они способны не только накапливать, но и синтезировать ретиноиды.

Источник: https://eyesfor.me/home/anatomy-of-the-eye/retina/muller-glia.html

Глия сетчатки глаза

Радиальная глия сетчатки глаза

Читайте также:

  1. Да, СЃСЌСЂ, – сказал РќРёРє, глядя ему РїСЂСЏРјРѕ РІ глаза. – РЇ доверяю вам.
  2. Делаем глубокий вдох, открываем глаза. Как себя чувствуешь?
  3. Держа фотографию совсем близко, я долго смотрел на нее, пока изображение не начало расплываться от слез, застилавших глаза.
  4. Ефрейтор на мгновение замер, широко раскрыв глаза.
  5. З.укажите какие структуры относятся к защитному аппарату глаза.
  6. Он еще раз склонился над человеком и посмотрел ему в глаза. Китаец расслабился еще больше и, казалось, погрузился в глубокий сон.

Сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки.

�х ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой.

Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки.

В частности, они снижают концентрацию K+ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается.

Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K+. Мюллеровская клетка захватывает K+ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

СЛО� СЕТЧАТК� ГЛАЗА

1. Слой пигментного эпителия.

Самый наружный слой сетчатки, состоящий из одного слоя кубических пигментных эпителиальных клеток.

Сетчатка и пигметный эпителий удерживаются вместе только в области сосочка зрительного нерва и зубчатого края. Функции:

осуществление избирательной проницаемости метаболитов, диффундирующих в ниже лежащие слои сетчатки;

– поглащение света гранулами меланина;

– меланогенез;

– переваривание РєСЂСѓРіРѕРѕР±РѕСЂРѕС‚ фоторецепторных элементов;

– регенерация СЂРѕРґРѕРїСЃРёРЅР°.

Гистофизиология пигментного слоя.

2. Фотосенсорный слой– слой палочек и колбочек.

3. Наружная глиальная пограничная мембрана– находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем, образована отростками глиальных клеток-волокон (Мюллера клетки).

4. Наружный зернистый (ядерный) слой – образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.

5. наружный сетчатый слой– сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

6. Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амокриновых и интерплексиформных, а также ядрами Мюллеровской клетки.

7 Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов и амакриновых.

8 Гаглионарный слойобразован телами мультиполярных нейронов – ганглионарных, представляющий собой третий нейрон зрительного тракта

9 Слой нервных волокон – образован аксонами ганглионарных нейронов. Формируя нервные волокна, покрываясь миелиновой оболочкой в слепом пятне проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв.

10 Внутренняя глиальная пограничная мембранаобразована базальной частью клеток Мюллера, отделяя сетчатку от стекловидного тела.

Дата добавления: 2015-10-16; просмотров: 202 | Нарушение авторских прав

Читайте в этой же книге:

ОРГАНЫ ЧУВСТВ | ОРГАН ЗРЕН�Я | Фотосенсорные клетки. | ОРГАН ОБОНЯН�Я | Обонятельная луковица | ОРГАН СЛУХА � РАВНОВЕС�Я | ОРГАН СЛУХА | ОРГАН РАВНОВЕС�Я | СТРУКТУРНО-ФУНКЦ�ОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕР�СТ�КА ЗР�ТЕЛЬНОГО АНАЛ�ЗАТОРА В ОНТОГЕНЕЗЕ | СТРУКТУРНО-ФУНКЦ�ОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕР�СТ�КА СЛУХОВОГО � ВЕСТ�БУЛЯРНОГО АНАЛ�ЗАТОРА В ОНТОГЕНЕЗЕ. |

mybiblioteka.su – 2015-2020 РіРѕРґ. (0.007 сек.)

Источник: https://mybiblioteka.su/9-70367.html

Нейроны сетчатки

Радиальная глия сетчатки глаза

Нейронысетчатки синтезируют ацетилхолин,дофамин, L-глутаминовую кислоту (например,между фоторецепторными нейронами ибиполярными клетками), глицин,гама-аминомасляную кислоту. Некоторыенейроны содержат серотонин, его аналоги(индоламины) и нейропептиды.

Горизонтальныеклетки.Перикарионы расположены в наружнойчасти внутреннего ядерного слоя, аотростки входят в область синапсовмежду фоторецепторными и биполярнымиклетками. Горизонтальные клетки получаютинформацию от колбочек и передают еётакже колбочкам. Соседние горизонтальныеклетки связаны между собой щелевымиконтактами.

Амакринныеклетки.Их перикарионы находятся во внутреннейчасти внутреннего ядерного слоя вобласти синапсов между биполярными иганглиозными клетками.

Биполярныеклетки реагируют на контрастностьизображения. Некоторые биполяры сильнеереагируют на цветной, нежели на чёрно-белыйконтраст. Одни получают информациюпреимущественно от палочек, другие —от колбочек.

Ганглиозныеклетки —крупные мультиполярные нейроны многихразновидностей. Их аксоны образуютзрительный нерв. Ганглиозные клеткиреагируют на множество свойств зрительногообъекта (например, на светлые и тёмныеобъекты, однородность освещения, цветобъекта, его ориентацию).

Сетчатка

Глия сетчатки

Кроменейронов, сетчатка содержит крупныеклетки радиальной глии. Их ядра расположенына уровне центральной части внутреннегоядерного слоя. Наружные отросткизаканчиваются микроворсинками, образуянаружный пограничный слой.

Внутренниеотростки имеют расширение (ножку) вовнутреннем пограничном слое на границесо стекловидным телом. Глиальные клеткииграют важную роль в регуляции ионногогомеостаза сетчатки.

В частности, ониснижают концентрацию K+ во внеклеточномпространстве, где концентрация этихионов при световом раздражении резкоувеличивается. Плазматическая мембранарадиальной глии в области ножкихарактеризуется высокой проницаемостьюдля ионов K+, выходящих из клетки.

Клеткарадиальной глии захватывает K+ из наружныхслоёв сетчатки и направляет поток этихионов через свою ножку в жидкостьстекловидного

тела.

І.Склера;ІІ.Собственно сосудистая оболочка; ІІІ.Сетчатка.

Механизм фотовосприятия

Всостав дисков фоторецепторных клетоквходят зрительные пигменты, в том числеродопсин палочек.

 Родопсинсостоит из белковой части (опсин) ихромофора — 11-цис-ретиналя, поддействием фотонов переходящего втранс-ретиналь. Мутации генов, кодирующихсинтез опсинов, приводят к развитиюпигментного ретинита и ночной (куриной)слепоты. Описано около 40 мутаций геновопсинов.

Насвсех учили в школе, в институтах, внаучных и популярных статьях и книгах,что глаз человека устроен подобнофотоаппарату. «Объектив» глаза – хрусталикпроектирует изображение на чувствительныеэлементы сетчатки – торцы палочек иколбочек, которые образуют«экран-фотопластинку».

Сигналы от нихне исследованными до конца путямипопадают в мозг по глазному нерву. Онреально является жгутом многих нервныхволокон, число которых на порядки меньшечисла палочек и колбочек. Удавалосьдаже найти в областях мозга, ответственныхза зрение, что-то похожее на нерезкуюпроекцию изображения, попадающего вглаз.

Однако откройте физический,биологический, медицинский учебник.Там обычно приводится сечение сетчаткиглаза. Слои клеток, получившие своиназвания по произволу их открывателей.

Вопреки всему, что объясняли нам в школе,она направлена не на торцы палочек иколбочек, а через вспомогательныенервные клетки (нейроны) в сетчаткеглаза на обратнуюсторонупалочек и колбочек! Торцы палочек иколбочек не могут ничего «видеть», таккак они упёрты в непрозрачный тёмныйпигментный слой.

В аналогиях с техническимиустройствами свет на сетчатку глазападает не на «фотодиоды», а на«технологическую плату» сзади них, накоторой они «распаяны». Об этом учебникии научные статьи напрочь стыдливомолчат. Нонсенс!

Глазвместе с мозгом – «компьютер», обрабатывающийспектры пространственных частот и ихфункции корреляции, а не аналог«фотоаппарата».

Адаптациязрения к условиям освещения. Уразных животных разные наборы палочеки колбочек. У строго дневных ящерицтолько колбочковая сетчатка. У животных,активных в с умерки, в сетчатке преобладаютпалочки. У животных, активных и днем, ив сумерки, сетчатка содержит и палочки,и колбочки.

После заката солнца у такихживотных идет «перестройка» сетчаткис колбочкового зрения на палочковое —так называемая темновая адаптация. Так,человек в сумерки перестает различатьцвета («ночью все кошки серы»): красныецветы мака становятся черными, асине-фиолетовые — очень светлыми.

Этопроисходит потому, что максимумспектральной чувствительности у палочексдвинут относительно колбочек в голубойконец спектра. Это явление носит названиесдвига Пуркинье (по имени чешскогоестествоиспытателя Я. Пуркине.

В сетчаткемлекопитающих темновая адаптация идетза счет перестройки нервных связейвнутри сетчатки, у рыб — за счет движениярецепторов в сетчатке: при большойяркости освещения палочки выдвигаютсяи «прячутся» от света в отростках клетокпигментного эпителия, а в эти отросткизаходят гранулы темного экранирующегопигмента меланина.

В сумерки, напротив,колбочки уползают от света, а палочкиприближаются. Это так называемаяретиномоторная реакция. Колбочки низшихпозвоночных, содержащие разные зрительныепигменты, имеют и разное строение. Онирасполагаются в сетчатке регулярно,образуя разные мозаичные картины,характерные для данного вида животных.

У рептилий (кроме змей и гекконов) идневных птиц в колбочках между наружными внутренним сегментами, т. е. на путисвета, находится жировая капля, окрашеннаякаротиноидными пигментами, из-за чегосетчатка ящерицы или черепахи подмикроскопом выглядит как ткань в красный,оранжевый и желтый горошек.

Этивнутриколбочковые фильтры изменяютреальную спектральную чувствительностьколбочки. Возможно, они служат линзами,фокусирующими свет на наружном сегменте,или предохраняют наружные сегменты отповреждающего действия ультрафиолета.У млекопитающих все колбочки одинаковойформы. В сетчатке человека и обезьянколбочки, содержащие разные зрительныепигменты, расположены хаотически.Разными наборами рецепторов определяютсясвойства зрения животного, в частностиего способность воспринимать цвета

Источник: https://studfile.net/preview/5291192/page:6/

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.